Лучні та прибережні екосистеми долини річки Сули у межах Сумської області : флора, популяції лікарських рослин, засади раціонального природокористування

Abstract

Лучні та прибережні екосистеми долини р. Сули характеризуються значним біорізноманіттям і широким спектром екосистемних послуг, пов’язаних із регуляцією водного режиму, стабілізацією ґрунтового покриву, формуванням кормової бази та ресурсів лікарських рослин, а також із збереженням оселищ для різних груп тварин. Актуальність роботи зумовлена потребою комплексної оцінки стану цих екосистем на видовому, популяційному та ценотичному рівнях за умов антропогенної трансформації, у тому числі посилення рекреаційного навантаження як одного з вагомих сучасних чинників впливу в межах регіону досліджень. Для характеристики флористичної структури лучних і прибережних екосистем долини р. Сули та комплексної оцінки популяцій модельних видів перспективних лікарських рослин (Potentilla reptans L., Potentilla anserina L.) у роботі поєднано флористичний, еколого-ценотичний, синфітоіндикаційний, морфометричний, онтогенетичний і віталітетний напрями досліджень. За результатами геоботанічних обстежень встановлено, що флористичне ядро досліджуваних екосистем репрезентовано 385 видами із 50 родин та 194 родів серед яких переважають представники Poaceae, Asteraceae та Cyperaceae. Значну питому вагу (42,6 %) становлять рослини із лікарськими властивостями, серед яких репрезентовано 22 офіцинальні види (за Державною фармакопеєю України) та 25 видів із Європейської фармакопеї. У складі флори представлені види державного, регіонального та міжнародного рангів охорони: три види включені до Червоної книги України (2021), дев’ять видів – до Офіційного переліку регіонально рідкісних видів рослин Сумської області (2011) та один вид – до Додатка I Бернської конвенції (1979). У спектрі біоморф переважають стрижнекореневі (39,22 %), довгокореневищні (19,48 %) та короткокореневищні (12,21 %) рослини, а у спектрі життєвих форм – гемікриптофіти (64,42 %). У складі географічної структури провідні позиції посідають види євроазіатського та європейського типів ареалів, частка яких, відповідно, становить 58,44 % та 21,81 %. За результатами поглибленого екологічного аналізу із охопленням 12 чинників встановлено, що у складі досліджуваної флори представлені види, які у сукупності за 11 чинниками охоплюють увесь діапазон відповідних екошкал Я.П. Дідуха. При цьому рослини розподіляються за 17–85 градаціями сполучення мінімальних та максимальних значень бальних показників екочинників. За екочинниками чітко виділяється одна (у вмісту нітрогену в ґрунті, кислотності ґрунту, аерованості ґрунту, омброрежиму, континентальності, освітленості), дві (у водного режиму ґрунту, змінності зволоження, вмісту солей та карбонатів в ґрунті, кріорежиму) чи три (у терморежиму) градації, на які припадає найбільше рослин: в абсолютних значеннях зазвичай від 21 до 72 видів, а у відсотковому – від 5,94 до 18,75. У складі екологічної структури за усіма чинниками широко представлені, сумарно охоплюючи 64,7–86,5 % флористичного складу, градації, репрезентовані лише 1–9 видами. За кожним із 12 екочинників види чітко розподіляються за показниками ширини еконіші, яка була оцінена при використанні оригінального показника її відносної ширини (RWN). Встановлено переважання видів із середнім рівнем екологічної пластичності (при RWN у межах 30–60 %). Еколого-ценотичний аналіз популяцій модельних видів Potentilla reptans і P. anserina встановив їх поширення у значному спектрі лучних і прибережних фітоценозів – від природних болотистих і мезофітних лук до антропогенно трансформованих рекреаційних та узбічних екотопів. Обидва види зростають переважно на слабокислих, достатньо родючих ґрунтах із помірним вмістом нітрогену за умов помірного зволоження, однак P. reptans більшою мірою приурочений до мезофітних, помірно зволожених угруповань, тоді як P. anserina характеризується ширшою екологічною амплітудою та високою здатністю домінувати у порушених місцезростаннях. Встановлено статистично достовірні відмінності морфометричних показників популяцій P. reptans і P. anserina різних місцезростань. Виділено найбільш інформативні морфоіндикатори реакції обох видів на зміни середовища. З’ясовано, що у P. reptans зі зростанням антропогенного навантаження відбувається перехід від експансивного до стрес-толерантного морфотипу, тоді як P. anserina за зниження ценотичної конкуренції посилює клональне розселення. За подібної столононосної розеткової біоморфи P. reptans і P. anserina відрізняються характером проходження етапів онтогенезу. У популяціях P. reptans чіткіше простежується повний онтогенетичний ряд при представленості рослин генеративного та постгенеративних етапів. У P. anserina онтогенез є більш поліваріантним: частина автономних клональних фрагментів може швидко переходити до вегетативного розмноження й тривалий час підтримувати цей процес або випадати з травостою, так і не досягаючи генеративної фази, внаслідок чого постгенеративні етапи розвитку зазвичай представлені слабо. Це зумовлює тенденцію до постійного оновлення популяцій за рахунок дочірніх розеток, а за окремих умов порушення чи перезволоження – також кореневих паростків. Така особливість узгоджується з більш вираженою експлерентною життєвою стратегією P. anserina. Встановлено видові відмінності в онтогенетичній структурі популяцій. Для P. reptans характерніший повний онтогенетичний ряд, тоді як для P. anserina властива більша роль вегетативного поновлення. Зміни онтогенетичних спектрів обох видів визначаються характером антропогенного впливу та відображають реалізацію різних адаптивних стратегій. На тлі зростання антропогенного навантаження в популяціях обох видів зазвичай проявляється нерівномірне проходження рослинами етапів індивідуального розвитку, а їх онтогенетичні спектри стають структурно контрастнішими: посилюються кількісні відмінності у представленості частки рослин різних станів, відбувається зростання вираженості неповноти спектрів та/або їх біомодальності. Виявлено, що в помірно порушених, але структурно збережених лучних фітоценозах формуються процвітаючі за віталітетом популяції P. reptans і P. anserina із найвищими значеннями індексу якості (Q), тоді як у природно-конкурентних високотравних та надмірно антропогенно трансформованих угрупованнях переважають врівноважені або депресивні. При цьому P. anserina виявляє вищу стійкість до антропогенного навантаження, ніж P. reptans. Встановлено, що ключовими екочинниками змін віталітетної структури обох видів є кислотність ґрунту, терморежим, континентальність клімату та ценотичні параметри травостою (загальне проєктивне покриття, висота й щільність рослинного покриву). Обґрунтовано принципи раціонального природокористування лучними і прибережними екосистемами регіону. Показано перспективність використання P. reptans та P. anserina як індикаторних видів екологічних змін. З огляду на результати дисертаційного дослідження сформульовано її наукову новизну. Уперше проведено поглиблений структурний аналіз флористичного складу лучних і прибережних екосистем долини річки Сули в межах Сумської області шляхом поєднання класичних флористичних підходів із аналізом на основі уніфікованих екошкал Я. П. Дідуха та здійснено оцінку адаптаційного потенціалу флори лучних і прибережних екосистем досліджуваного регіону на основі показників відносної ширини еконіші (RWN) та визначено групи видів із високими й низькими значеннями RWN, які характеризуються високою екологічною пластичністю або, відповідно, підвищеною вразливістю до трансформації довкілля. З’ясовано закономірності морфоструктурної організації популяцій Potentilla reptans і P. anserina вздовж еколого-ценотичного та антропогенного градієнтів, а також виявлені видові відмінності стратегії просторового освоєння середовища та запропоновано й апробовано індекс розподілу біомаси (BDI) як інтегральний показник просторової організації особин і оцінювання адаптивного стану популяцій вегетативно-рухливих лучних видів. На основі цього сформульовано підхід до оцінювання адаптивного стану популяцій Potentilla reptans і P. anserina на основі системи найбільш інформативних морфопараметрів як індикаторів реалізації морфоструктурних стратегій. Сформовано моделі базових онтогенетичних спектрів Potentilla reptans і P. anserina та встановлено закономірності зміни онтогенетичної структури їхніх популяцій за еколого-ценотичними і антропогенними градієнтами. Встановлено закономірності формування віталітетної структури популяцій Potentilla reptans і P. anserina вздовж градієнта антропогенної трансформації лучних екосистем та визначено екологічні детермінанти формування віталітетної структури та якості популяцій. Здійснено інтегральне узагальнення результатів комплексного популяційного аналізу Potentilla reptans і P. anserina та встановлено закономірності взаємозв'язку між ценотичною участю, морфоструктурною, онтогенетичною і віталітетною організацією популяцій, що дозволило визначити популяційний оптимум видів за помірного антропогенного навантаження та довести відсутність прямої відповідності між проєктивним покриттям виду і якістю його популяцій. Розроблено й обґрунтовано систему принципів раціонального природокористування лучними екосистемами регіону досліджень, яка враховує й екологічні наслідки широкомасштабної війни. В дисертації удосконалено засади встановлення екологічних характеристик флори на основі використання екошкал Я. П. Дідуха (підвищено структурованість і чіткість алгоритмів аналізу, уточнено методику розрахунку одного з ключових показників – відносної ширини еконіші (RWN)), а також підходи до визначення онтогенетичних станів Potentilla reptans і P. anserina шляхом уточнення їхніх діагностичних ознак. У роботі набули подальшого розвитку теоретичні й практичні засади використання результатів структурного аналізу флористичного складу екосистем і комплексного популяційного аналізу в оцінюванні екологічного стану лучних екосистем, прогнозуванні напрямів їх трансформації, обґрунтуванні заходів із охорони біорізноманіття та впровадженні раціонального природокористування, а також розвинуто наукові підходи до використання популяційно-морфологічних показників як індикаторів екологічного стану лучних екосистем. Практичне значення одержаних результатів полягає у розробленні науково обґрунтованих рекомендацій щодо раціонального природокористування лучними та прибережними екосистемами долини річки Сули, які можуть бути використані для оцінювання екологічного стану екосистем, планування природоохоронних заходів, збереження біорізноманіття. Результати досліджень впроваджено у практику діяльності ТОВ «Сумифітофармація», де їх використовують для оцінювання екологічної доцільності заготівлі дикорослої лікарської сировини та формування підходів щодо забезпечення невиснажливого використання фіторесурсів, а також у навчальний процес Сумського національного аграрного університету при викладанні дисциплін біологічного та екологічного спрямування.