Види Stipa та Festuca природного заповідника «Михайлівська цілина» : еколого-ценотична та популяційна характеристика, охорона і збереження

Abstract

У дисертаційній роботі представлено результати вивчення еколого-ценотичних характеристик рослинних угруповань заповідника «Михайлівська цілина» та комплексного популяційного аналізу, застосованого до Stipa pennata L., Stipa capillata L., Festuca pratensis Huds. і Festuca valesiaca Gaudin. Встановлено, що рослинність заповідника, яка сформована за участі видів Stipa та Festuca, репрезентована 5-ма асоціаціями та 5-ма варіантами, які входять до 3-х союзів, 3- х порядків та 3-х класів. Степова рослинність, представлена трьома асоціаціями та одним варіантом у межах одного союзу, порядку та класу Festuco-Brometea, поширена переважно на історичній території заповідника та у заказнику «Довге». Лучна рослинність представлена однією асоціацією (чотирма варіантами), що входить до одного союзу, порядку та класу Molinio-Arrhenatheretea, поширена на перелогах нової частини заповідника. Рудеральна рослинність обмежена перелогами нової території заповідника та репрезентована однією асоціацією класу Artemisietea vulgaris. Виявлено два нові для заповідника варіанти угруповань степової та лучної рослинності. За результатами синфітоіндикаційного аналізу для рослинних угруповань встановлено характеристики дев’ятьох провідних екологічних чинників, які характеризують едафотоп та кліматоп. З’ясовано, що степові угруповання надають перевагу сухішим, мало- та помірно збагаченим нітрогеном, слабокислим та слабокарбонатним ґрунтам. Для лучної рослинності більш характерними є вищий рівень ґрунтової вологості, збільшений вміст ґрунтового азоту, нижчий рівень кислотності та менший вміст карбонатів у ґрунті. Угруповання рудеральної рослинності зростають на більш нейтральних ґрунтах зі зниженим вмістом вологи, помірним вмістом азоту та нижчим вмістом карбонатів у ґрунті. По кліматопу, угруповання трьох класів демонструють загальну екологічну подібність із незначними відмінностями за амплітудами та середніми значеннями кліматичних чинників. За показником площі популяційного поля та розмаху варіювання значень цієї характеристики види сформували наступний ряд у порядку збільшення найвищих показників: F. pratensis  F. valesiaca  S. pennata  S. capillata. У всіх видів найбільші показники площі популяційного поля зареєстровано у популяцій із історичної частини заповідника. Встановлено, що розмір популяційного поля у S. pennata, насамперед, визначається впливом таких чинників як вміст у ґрунті карбонатів та солей й терморежим, S. capillata – вміст карбонатів, у F. pratensis – терморежим, континентальність клімату й вміст у ґрунті солей, у F. valesiaca – вміст у ґрунті азоту. Популяції трьох видів статистично достовірно відрізняються між собою за показниками популяційної щільності та у порядку збільшення її показників й розмаху варіювання формують наступний ряд: S. pennata  F. pratensis  F. valesiaca. У S. pennata та F. pratensis найвищі значення популяційної щільності зареєстровано у популяцій історичної частини заповідника. У S. capillata міжпопуляційні відмінності щільності не мали статистично достовірного характеру, а її найбільші значення також припадали на історичну частину. У S. pennata визначальним щодо показників популяційної щільності виявився вплив вмісту у ґрунті карбонатів та азоту, водний режим території, у S. capillata – кислотність ґрунту та загальне проєктивне покриття угруповання, у F. valesiaca – водний режим території, кислотність ґрунту та вміст у ньому азоту, F. pratensis – освітленість, кислотність ґрунту та кріорежим. В роботі розкрито також характер змін величин площі популяційного поля та популяційної щільності S. pennata, S. capillata, F. pratensis та F. valesiaca за градієнтами еколого-ценотичних чинників. Проаналізовано онтогенетичну структуру популяцій S. pennata, S. capillata, F. pratensis і F. valesiaca. Встановлені такі характеристики онтогенетичних спектрів як повнота, симетричність, визначено величини онтогенетичних індексів. Повний онтогенетичний спектр зареєстровано лише у однієї популяції F. pratensis, в усіх інших популяцій досліджуваних видів вони є неповними. Більшість (у S. capillata – 66,7%, F. valesiaca – 80,0%, F. pratensis та S. pennata – 83,3%) спектрів є центрованими. S. capillata також притаманні лівобічні спектри (зареєстровані у 33,3% популяцій), а S. pennata, F. pratensis та F. valesiaca – бімодальні (зареєстровані, відповідно, у 16,7 % популяцій для перших двох видів та 20,0% для останнього). У S. pennata, F. pratensis та F. valesiaca значення індексу генеративності загалом відповідають діапазону показників 47,62-88,64%, а у S. capillata – 33,93-76,92%. Величини індексу старіння у S. capillata та F. pratensis знаходяться у межах 3,57-64,29%, у F. valesiaca – 0-43,90%, у S. pennata – 18,18-52,73%. Індекс відновлюваності у S. pennata, S. capillata, F. pratensis узагальнено варіює у межах 15,15-66,07%, а у F. valesiaca він знижений до 9,09-48,94%. Наведені показники об’єктивно засвідчують, що умови природного заповідника для усіх видів є сприятливими щодо переходу рослин в генеративний стан і для формування в популяціях вагомої частки таких особин. Для популяцій характерні й відновлювальні процеси, хоча у деяких із них вони є менш активними. F. valesiaca та S. capillata вирізняються більшою репрезентованістю популяцій, у яких переважать інвазійні процеси (60,0-66,7%). У S. pennata та F. pratensis, навпаки, більш поширеними (66,7%), є популяції із домінуванням деградаційних процесів. За співвідношенням значень Δ/ω популяції S. capillata належать до трьох типів (по 33,33% до молодих, зрілих та старіючих), а популяції інших видів – до двох типів: S. pennata – до перехідних (33,3%) та зрілих (66,7%), F. pratensis – також до перехідних (50,0%) та зрілих (50,0%), F. valesiaca – до зріючих (40%) та зрілих (60%). Зрілий тип популяцій представлений у всіх чотирьох видів, а перехідний – у двох (S. pennata та F. pratensis). Найменш репрезентованими є популяції наступних типів: молоді, зріючі, старіючі. Були диференційовані абіотичні екочинники, зокрема за вагомістю впливу на значення кожного із чотирьох провідних онтогенетичних індексів та на їхній комплекс. Ідентифіковані ті, що проявляють найсуттєвіший вплив на онтогенетичну структуру: для популяцій S. pennata – вміст в ґрунті азоту, солей, карбонатів та терморежим, S. capillata – кріо- та терморежим, F. pratensis – континентальність клімату, кріорежим та освітленість території та вміст у ґрунті карбонатів, F. valesiaca – терморежим, континентальність клімату, кислотність ґрунту та вміст у ньому солей. Із їх числа найбільш константно репрезентованим виявився чинник терморежиму – він проявляв вагомий вплив на онтогенетичну структуру трьох видів. У S. capillata та S. pennata та F. pratensis онтогенетичні індекси статистично достовірно змінювались й залежно від загального проєктивного покриття угруповання, а у S. capillata та F. valesiaca – ще й від популяційної щільності цих видів. Розкрито й характер змін онтогенетичної структури популяцій S.pennata, S. capillata, F. pratensis та F. valesiaca за градієнтами еколого ценотичних чинників. За результатами оцінки 20-22 статичних метричних та алометричних морфопараметрів встановлено, що їхні значення при високому прояві ознакоспецифічності статистично достовірно зміються: у S. pennata, F. pratensis, F. valesiaca – у 100% морфопоказників, у S. capillata – у 86,4%. У габітусі та (або) морфоструктурі рослин кожної популяції виявлено специфічні ознаки, які є результатом прояву морфоадаптацій до умов конкретних місцезростань. З’ясовано, що розмір та морфоструктура рослин S. pennata насамперед визначаються впливом таких абіотичних чинників як континентальність клімату, кислотність ґрунту, термо- та водний режим території, S. capillata– кріо- та водний режим території, а також вміст солей і карбонатів в ґрунті, F. pratensis – континетальність клімату, кріо-, термо-, водний режим, вміст у ґрунті азоту та карбонатів, F. valesiaca – водний режим й вміст у ґрунті азоту, а також умови освітленості. З’ясовано, що у всіх видів значення більшості (65,0-100%) морфопараметрів статистично достовірно змінюються залежно від того, у межах якої території зростають популяції. Доведено, що величини морфоознак рослин в популяціях відповідних видів значною мірою визначаються також показниками їхньої щільності: вона проявила статистично достовірний вплив на 81,8% морфоознак S. capillata та на 100% S. pennata, F. pratensis та F. valesiaca. У трьох останніх видів значення 95,5-100% морфоознак статистично достовірно змінювались і за рослинними угрупованнями та залежно від показників їхнього загального проєктивного покриття. Розкрито й характер змін величин морфоознак рослин та популяцій S. pennata, S. capillata, F. pratensis та F. valesiaca за градієнтами провідних популяційно-ценотичних та абіотичних чинників. За віталітетною структурою у S. pennata 16,7% популяцій є процвітаючими, 50% – врівноваженими, 33,3% – депресивними; у F. pratensis частка популяцій цих трьох категорій, відповідно, складала: 33,3%, 16,7% та 50,0%, а у F. valesiaca – 20,0%, 40,0% та 40,0%. У S. capillata виявлено популяції лише двох віталітетних типів: врівноважені (66,7%) та депресивні (33,3%). Абіотичні екочинники були диференційовані за вагомістю впливу на віталітетну структуру популяцій. Як ті, що проявляють найсуттєвіший вплив на цю характеристику та власне на значення індексу якості Q, зокрема, ідентифіковані: для S. pennata – вміст в ґрунті азоту та терморежим, S. capillata – вміст у ґрунті карбонатів, F. pratensis – вміст у ґрунті азоту, солей та водний режим, F. valesiaca – вміст у ґрунті азоту. Розкрито й характер змін віталітетних характеристик популяцій досліджуваних видів за градієнтами еколого-ценотичних чинників. Окрім того, у S. pennata, S. capillata зареєстровано статистично достовірні відмінності у значеннях індексу якості Q між популяціями, що зростають на історичній та новій території заповідника. За результатами вивчення характеристик рослинних угруповань, сформованих за участі видів Stipa, Festuca, популяцій модельних видів та їхніх екологічних зв’язків висунуто пропозиції, спрямовані на забезпечення ефективної охорони і збереження фіторізноманіття в умовах заповідника. Показано, що дотримання у заповіднику режиму повної недоторканості рослинного покриву – це неефективна стратегія, яка потребує перегляду з урахуванням сучасних наукових знань, екологічної доцільності та адаптивного менеджменту природоохоронних територій. Доведено доцільність здійснення сінокосіння через його позитивний вплив на видове багатство ценозів, онтогенетичну та віталітетну структури популяцій видів Stipa й Festuca. З огляду на результати дисертаційного дослідження встановлено наукову новизну роботи. Виявлено два нові для заповідника варіанти угруповань степової та лучної рослинності. Вперше встановлено сукупність еколого-ценотичних ознак рослинних угруповань природного заповідника «Михайлівська цілина», сформованих за участі видів, що є представниками родів Festuca та Stipa. Вперше отримано комплексну інформацію про стан популяцій S. pennata, S. capillata, F. pratensis, F. valesiaca, представлених у складі рослинного покриву історичної та нової території заповідника, а у F. valesiaca – ще й ділянки, перспективної для включення до заповідника. Вперше для популяцій досліджуваних видів розроблені морфоструктурні моделі рослин, які відображають зміну їх фенотипу в залежності від еколого-ценотичних умов місцезростань. Вперше встановлено об’єктивні кількісні критерії для оцінки віталітету рослин S. capillata, S. pennata, F. valesiaca. Всистемі комплексного популяційного аналізу застосовано оригінальний підхід до оцінки еколого-ценотичних взаємодій при здійсненні диференціації екочинників за вагомістю впливу на стан популяційних ознак. Вперше встановлено еколого-ценотичні взаємодії, які є визначальними щодо стану та забезпечення функціонування популяцій S. pennata, S. capillata, F. pratensis, F. valesiaca як складових рослинного покриву природного заповідника «Михайлівська цілина». Для природного заповідника «Михайлівська цілина» вперше проаналізовано зміни провідних популяційних характеристик досліджуваних видів в залежності від режимів сінокосіння та встановлено консортивні зв’язки між S. pennata і перетинчастокрилими комахами роду Tetramesa, проаналізовано їх вплив на репродуктивні характеристики рослин. В роботі удосконалено підходи до періодизації онтогенезу S. pennata, S. capillata та до застосування комплексного популяційного аналізу для видів родини Злакових з урахуванням їхнього зростання у межах територій природно-заповідного фонду та належності до числа тих, що охороняються на державному рівні. В дисертації набули подальшого розвитку питання щодо оцінки віталітету рослин F. pratensis, а також теоретичні та практичні засади застосування комплексного популяційного аналізу у системі заходів із забезпечення охорони та збереження фіторізноманіття. Матеріали дисертаційної роботи використовуються в навчальному процесі кафедри екології та ботаніки Сумського національного аграрного університету при викладанні таких дисциплін як «Біологія», «Заповідна справа», «Природно-ресурсний потенціал України: стан, природоохоронні аспекти, екосистемні послуги», «Моніторинг стану навколишнього середовища». Результати досліджень унесено до Літопису природи природного заповідника «Михайлівська цілина», а також вони будуть використані при підготовці наступного «Проекту організації території природного заповідника «Михайлівська цілина» та охорони його природних комплексів».